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Apr 10, 2024

Persistente limitazione del ferro nel Pacifico equatoriale sotto forzante ENSO

Natura (2023) Cita questo articolo

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Le risposte previste della produttività primaria netta degli oceani ai cambiamenti climatici sono altamente incerte1. I modelli suggeriscono che la sensibilità climatica della limitazione dei nutrienti del fitoplancton nell’Oceano Pacifico a bassa latitudine gioca un ruolo cruciale1,2,3, ma questo è scarsamente limitato dalle osservazioni4. Qui mostriamo che i cambiamenti nella forzante fisica hanno guidato fluttuazioni coerenti nella forza della limitazione del ferro nel Pacifico equatoriale attraverso cicli multipli di El Niño/Oscillazione Meridionale (ENSO), ma che questo è stato sovrastimato due volte da un modello climatico all’avanguardia. La nostra valutazione è stata resa possibile utilizzando innanzitutto una combinazione di esperimenti sul campo di aggiunta di nutrienti, proteomica e radiometria iperspettrale sopra l’acqua per dimostrare che le risposte fisiologiche del fitoplancton alla limitazione del ferro hanno portato a cambiamenti circa tre volte nella fluorescenza del fitoplancton normalizzata dalla clorofilla. Abbiamo quindi sfruttato il record di fluorescenza satellitare di> 18 anni per quantificare la variabilità della limitazione dei nutrienti indotta dal clima. Tali vincoli sinottici forniscono un approccio efficace per valutare il realismo delle proiezioni modello della produttività primaria netta rispetto ai cambiamenti climatici.

Le proiezioni dei modelli della produttività primaria netta globale (NPP) dell’ambiente marino per l’anno 2100 variano da aumenti a diminuzioni fino al 20% (rif. 1). Queste divergenze si concentrano in gran parte sulle differenze alle basse latitudini e derivano da variazioni tra modelli nei meccanismi sottostanti che regolano la NPP1,2,3. Tali incertezze sono importanti in quanto porteranno a impatti a cascata sugli ecosistemi, sulla biogeochimica degli oceani e sul riciclaggio del carbonio nei modelli. Cambiamenti della NPP regolati dal clima di diversi punti percentuali si verificano già naturalmente su scala interannuale, guidati dall’impatto di El Niño/Oscillazione Meridionale (ENSO) nel Pacifico equatoriale5,6,7. Si ritiene che questi cambiamenti nella centrale nucleare siano guidati da variazioni nel tasso di risalita dei nutrienti delle acque profonde che controllano il loro apporto al fitoplancton5,6,8, con incertezze nelle proiezioni future fortemente legate ai cambiamenti nei nutrienti che limitano la crescita3.

Valutare i nutrienti limitanti, i loro confini geografici e la loro variazione nel corso dei cicli ENSO è fondamentale per comprendere la centrale nucleare oceanica contemporanea e informare le proiezioni dei modelli climatici4. In questo modo, la variabilità storica può agire come un “vincolo emergente” sulle proiezioni del modello del sistema Terra7. I metodi disponibili per determinare la limitazione dei nutrienti si sono finora incentrati su osservazioni effettuate a bordo di navi, comprese semplici previsioni ambientali basate sulle concentrazioni di nutrienti, segnali biochimici legati allo stress da nutrienti e test di limitazione della crescita utilizzando cambiamenti della biomassa in seguito alla modifica dei nutrienti9,10,11,12. Questi diversi approcci forniscono informazioni uniche dalla popolazione ai livelli di comunità che non sono direttamente comparabili9,13. Inoltre, anche con i programmi coordinati e gli approcci a più alto rendimento10,12, tutti si limitano in definitiva a documentare istantanee nel tempo e nello spazio che sono di utilità limitata nell'indagine dei cambiamenti temporali su larga scala. Sono stati fatti tentativi per adattare le proprietà di fluorescenza del fitoplancton legate ai nutrienti al telerilevamento globale14,15,16, che offrirebbe vantaggi senza precedenti nella disponibilità dei dati spaziali e temporali, ma una serie di incertezze ne hanno limitato l'utilizzo15,17,18,19,20, 21. Qui affrontiamo queste sfide per il Pacifico tropicale costruendo un set di dati osservativi sulla limitazione dei nutrienti che spazia da scale fisiologiche a quelle a livello di comunità. Inoltre, collegando meccanicamente questi segnali ecofisiologici con misurazioni coincidenti di quantità radiometriche, colleghiamo direttamente la limitazione dei nutrienti alle osservazioni satellitari, per valutare la variabilità su larga scala nella limitazione dei nutrienti e limitare i modelli oceanici.

Le osservazioni sul campo sono state condotte lungo un transetto lungo circa 5.000 km attraverso l'Oceano Pacifico tropicale (Fig. 1 e Dati estesi Fig. 1). Esperimenti di analisi biologica sull'aggiunta di nutrienti e proteine ​​​​biomarcatori di stress nutrizionale hanno entrambi rivelato una tendenza coerente dalla limitazione del ferro (Fe) alla limitazione dell'azoto (N), che corrispondeva al gradiente di nitrati prevalente (Fig. 1a-d). Nello specifico, dove le concentrazioni di nitrati erano elevate (Fig. 1a, b), l'emendamento Fe ha stimolato l'aumento della biomassa della clorofilla a (siti 2 e 3; analisi della varianza unidirezionale (ANOVA) α = 0,05, test di differenza onestamente significativo di Tukey). Al contrario, dove il nitrato era basso nei siti 4 e 5, l'apporto di N stimolava la piccola biomassa della clorofilla a aumenta (Fig. 1c e Dati estesi, Fig. 2) e l'abbondanza in situ di diverse proteine ​​che riflettono lo stress dell'N (cassetta legante ATP dell'urea trasportatori, la proteina di trasduzione del segnale P-II, il regolatore globale N NtcA e l'aminotransferasi)22 per il Proclorococco, un importante contributo alla biomassa del fitoplancton (Dati estesi, Figure 3 e 4), tutti aumentati (Fig. 1d e Tabelle supplementari 1– 3). Negli esperimenti di saggio biologico, una serie di pigmenti diagnostici ha risposto in modo simile alla clorofilla a, suggerendo che la maggior parte della comunità del fitoplancton ha sperimentato lo stesso regime di limitazione dei nutrienti (Fig. 1e). Un livello di co-stress N-Fe è stato identificato anche nei siti 4 e 5 prevalentemente limitati da N, dove è stato rilevato il biomarcatore di stress Fe flavodossina23, la fornitura di N + Fe ha ulteriormente potenziato l'accumulo di biomassa di pigmenti di fitoplancton rispetto al solo N (Fig. 1c, e e Dati estesi Fig. 2), e l'accumulo netto di cellule di Proclorococco e gli aumenti di clorofilla a per cellula erano entrambi maggiori dopo il trattamento con N + Fe nei siti 4 e 5 (Fig. 1f e Dati estesi Fig. 5).

500 μmol photons m−2 s−1 (Fig. 3c). Such a response confirms that for the high-light conditions characterizing satellite observations of sunlight-stimulated chlorophyll fluorescence (about 500–2,500 μmol photons m−2 s−1) the impact of increasing excitation irradiances, which will increase energy available for fluorescence, is largely balanced out by dynamic non-photochemical quenching processes, which protect phytoplankton from light damage but reduce fluorescence yields in the process14,19. These two major components of \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}\) thus seem to compensate above the >500 μmol photons m−2 s−1 irradiance threshold14,15,19,37. Subsequently, midday, light-saturated \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{ship}}}\) was 3.5-fold higher in the Fe-limited part of the transect in comparison to the low-nitrate zone, quantitatively matching the changes in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{active}}}\) (Fig. 3a,b) and therefore independently monitoring the nutrient limitation transition (Fig. 3d)./p>18-year MODIS observational period. In the coming decades, Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) will enable observation of the nutrient-limitation response to possible stronger ENSO events comparable to the 1997/1998 El Niño8 as well as climate change1,2,3,4,5,6,7./p>6 months, samples were analysed following pre-concentration using inductively coupled plasma mass spectrometry (Element XR), adhering to the procedure of ref. 43 except that a Preplab instrument (PS Analytical) was used for pre-concentration and standard addition was used for determination of concentrations. Analysis of GEOTRACES intercalibration standard GSP91 in the same analytical run yielded concentrations matching previous determinations (Fe mean ± standard deviation = 0.166 ± 0.048, n = 6; https://www.geotraces.org/standards-and-reference-materials/)44,45./p>500 μmol photons m−2 s−1; Fig. 3c). Therefore, we followed ref. 21 and carried out a first-order correction of nFLH values to remove the normalization, by multiplying nFLH values by the cosine of the solar zenith angle calculated at each pixel latitude for the mid-time point of the respective composite L3 image21. This conversion led to little change in trends of chlorophyll-normalized fluorescence values in the low-latitude equatorial Pacific cruise region focused on here (however, it completely changed distributions and seasonal trends at higher latitudes; Extended Data Fig. 8). It is important to note that the generality of our FLH versus irradiance observations made in the low-latitude Pacific remains to be tested in other regions, such that the latter satellite observations should be treated with caution (for example, any regions away from the tropical Pacific in regions within Fig. 4e and Extended Data Fig. 8). We also note that a conversion of nFLH back to FLH is essentially equivalent to multiplying the nFLH values by the instantaneous PAR (iPAR) at the time of image capture, as carried out in ref. 14 to correct for the predicted (now verified here for the tropical Pacific) impact of non-photochemical quenching on nFLH14./p>0.4 mg m−3, which bounds the estimated lower FLH detection limit18,62,63 as well as more uncertain chlorophyll a concentration retrievals64 and upper levels where the relationship between chlorophyll a and phytoplankton light absorption become increasingly nonlinear65,66. Within this chlorophyll a range, the relationship between chlorophyll a concentrations and phytoplankton light absorption is indistinguishable from linear66; therefore, an attempt to convert chlorophyll a to absorption is not necessary in this case (and could possibly introduce error due to the impact of high chlorophyll a values on chlorophyll a versus absorption equations developed using datasets from the global ocean66). For the time series analyses of equatorial Pacific \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) (that is, Fig. 4c,d,f), we used the Niño3 box where \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) was validated, and where chlorophyll a consistently falls within the applied chlorophyll a thresholds (in >90% images <5% pixels fall outside this range; including these pixels does not change trends). In Fig. 3d, \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) pixels were averaged over 100-km-radii circles around each ship track sampling point, to reduce noise in signals derived from individual pixels63. To generate a \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) range comparable to the Fe limitation term in biogeochemical ocean models in Fig. 4e,f, the range in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) was scaled to range between 0 (no Fe limitation) and 0.78 (maximum Fe limitation predicted by the used model; see next section). The upper value of \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) used to scale to the model limitation range was taken as the \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) threshold where the fraction of pixels above this value from a global-scale monthly composite reached an asymptote (\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) = 0.7 Wm−2 sr−1 μm−1 [mg Chl m−3]−1; varying this threshold by 10% had <10% impact on the twofold difference in slopes between the model and observations; Fig. 4f)./p>

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